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果实品质形成与调控的分子生理

2020-06-21 00:00:00

果实品质形成与调控的分子生理本书特色本书针对我国果品质量亟待提高，果实品质研究成果亟待总结这一需要编著，具有鲜明的针对性和目的性。本书共分六章，分别以果实糖、有机酸、类胡萝卜素、花青苷、芳香物质和生物活性物质的组成和代谢为主题对果实品质形成和调控规律及机制进行介绍。本书并不是对一般栽培技术进行阐述，而是从生理学、分子生物学和现代植物化学角度深入分析。本书既具现代科学理论贡献又具潜在应用价值，是该领域富有新意的一部著作。　本书读者对象广泛，既可供园艺工作者包括从事果树、蔬菜、瓜果教学，科研及技术人员阅读参考，也可提供从事植物生产(包括农学和林学)教学科研人员参考。果实品质形成与调控的分子生理节选 bsp; 序我往往会情不自禁地对学生们说， “花芽分化”和“果实发育” 几乎是我们果树生理学的“专利”，原因是与我们相邻的两门学科 ——植物生理学和树木生理学，它们涉入这两个领域不多且不深，原因不言自明。植物生理学家们喜欢以模式植物为试材，探讨与某些基础理论相关的生理生化过程，而对于多年生果树及其果实鲜有兴趣，这也许因他们一般不熟悉果树的复杂特性有关；而树木生理学家们，更多关注树木生物量之形成，除了也关心繁殖树苗用的种子之外，对于果实发育规律本身也鲜少兴趣。相反，果树生理学家们天经地义地首先关注果树的开花结果，因为若离了这些，果树学也就不成其为果树学了。不过作为果树学家的我们，却是时刻关心相邻学科的理论新成就，以便取来“为我所用”。举例言之，我曾借鉴树木生理学家有关水分生理研究的优秀成果和理论，阐释果树生长开花结果现象并促进相关之研究。看来，虽然果树生理学这门学科长远的发展和深入主要还得靠我们自己，我们却仍然欢迎从事相邻学科的同行们与我们结盟，不吝以果树为研究对象。张上隆教授和后起之秀陈昆松教授是我国果树界的知名学者，他们领衔主编这本专著应是当仁不让之举。回想我们在20世纪90年代初出版的《果树生理学》(北京农业大学出版社，1992)，那时这门学科很少涉入分子领域，10多年过去了，这本《果实品质形成与调控的分子生理》的新著之诞生明显标志着这段科学飞速发展的进程。谁都知道，鲜果与许多农产品不同，是色、香、味并重的商品，何况消费者对于果品的挑剔，其顽固与执著，远胜于对其他农产品。鲜果不仅满足人们的胃口和营养需要，还提供食用者以味觉、嗅觉和视觉上的特殊享受。一些鲜果及其制成品(比如葡萄酒)，甚至是人类文化艺术的象征。所以果实品质问题是果业中的核心问题之一。在品牌成为市场关键信誉因素的今天，果品品质常是国内外贸易的重要制约因素，是果品商业行为成败之关键，它不容我们有丝毫的忽视。本书内容涵盖面宽，从品质形成调控分子生理学切入，对糖酸代谢和积累、色素及香气的形成及调控，以及活性物质的形成、分离鉴定等等，进行了详细深入的阐述。该书以参编者们多年亲身研究的成果为基础，查考并综合国内外的相关研究成果，从植物生理学和分子生物学的角度加以深入分析，内容具相当先进性与前沿性。此外，写作中具较强的科学性，也具明确的针对性和实用性。总而言之，该书是一部难得的果树生理学的新著，适合于果树教学、研究、生产领域的同行们、学生们参考。作为老同行，我热切希望本书受到广泛读者的欢迎，并期待将来不断再版，随时结合科学领域的新进展加以增订和补充。前言改革开放以来，我国果品生产持续快速发展，总产量自1993年以来一直位居世界首位。随着产量增加和消费量日趋饱和，消费者对果实品质提出了更高要求，同时，我国加入世贸组织使国内市场全方位开放，果实品质越来越成为决定果品市场竞争力的主导因素。正因为此，果实品质已成为果树产业及相关基础生物学研究的新热点。果实品质包括以糖、有机酸为核心的食用品质，色泽为核心的外观品质，芳香物质和生物活性物质为核心的外延品质。就果实色、香、味、营养保健等品质性状形成和调控机制开展研究不仅可丰富果实生物学理论，也可为有效调控果实品质提供科技支撑，从而有利于提升我国果品市场综合竞争力，促进我国果树产业可持续发展。果实品质研究长期以来局限于指标的测定，较少研究果实品质表现相关物质的代谢。近年来，随着分子生物学和生物技术手段的广泛应用，果实品质生理研究已深入到分子水平，对果实品质形成和调控的机制做出了更深入的诠释。同时，随着化学分析手段的改进，果实芳香物质和生物活性物质组成和代谢研究也取得了显著的进展。但这些研究成果大多散见于国内外各学术期刊的已发表论文中，尚未有效地得到归纳总结，以果实品质为主题的专著相当缺乏。本书结合作者多年在果实品质方面的研究实践，综合国内外本领域的新研究进展，对品质形成的规律及调控进行深入分析。全书共分六章，约30万字，由来自6所高校或科研院所的17位一线工作者编写。章果实糖分运输、代谢、积累及其调控，主要包括果实糖的积累、运输、途径、分配、代谢的特点和机制、糖运输蛋白特性、植物糖信号转导途径和糖作为信号分子对源库关系的调控及其与植物激素信号之间的联系、糖代谢与积累的调控等内容。该章由陈俊伟、张上隆和秦巧平为主编写。第二章果实有机酸代谢及其调控，主要包括果实有机酸的含量和组分、来源及其在果实发育期间的变化、代谢酶类、液泡膜质子泵与果实中有机酸含量的关系、果实有机酸的遗传与分子生物学以及果实有机酸含量的影响与调控等内容。该章由陈立松、陈发兴和刘星辉为主编写。第三章果实类胡萝卜素代谢及其调控，阐述果实类胡萝卜素种类及其在果实中的分布、在果实和人体中的生理作用和功能、生物合成途径中主要酶及其基因研究进展、影响果实类胡萝卜素积累的遗传、发育及环境因子等因素及调控措施。该章由徐昌杰、陶俊和张上隆为主编写。第四章果实花色素苷代谢及其调控，内容包括果实花色素苷含量与着色的关系、组成及其生理功能、果实成熟过程中合成酶活性的变化、编码花色素苷生物合成途径相关酶类的结构基因的克隆和调控结构基因表达因子的确定、影响花色素苷积累的因子等。该章由王惠聪和胡桂兵为主编写。第五章果实香气成分及风味物质形成与调控，主要介绍果实香气成分和风味物质的种类及其与果实品质的关系，常见水果特征香气和风味物质、测定方法、生物合成途径及相关酶研究进展、影响果实香气成分和风味物质形成和释放的因子等内容。该章由贾惠娟为主编写。第六章果实生物活性物质生理功能与代谢，内容包括果实多酚类化合物(含黄酮类)、维生素、三萜(熊果酸和齐墩果酸等)化合物和柠檬苦素等生物活性物质的种类、结构、理化特性和功能、活性物质生物合成途径及影响因子和调控措施以及相关分析技术的基本原理等。该章由陈昆松、李鲜和孙崇德、张望舒、蔡冲和周春华为主编写。在本书即将出版之际，作者特别感谢我国著名果树生理学家、华南农业大学黄辉白教授审阅书稿并为本书作序。感谢国家科学技术学术著作出版基金委员会为本书的出版给予经费支持，也感谢中国农业出版社的王琦瑢等同志为本书出版所付出的辛勤劳动。本书力求从分子生理学水平上对果实品质的形成和调控进行阐述，是我国部以果实品质分子生理为主题的专著。希望本书出版可为园艺工作者及对果实品质研究感兴趣的科技人员提供参考。由于作者水平所限，书中缺点和错误在所难免，欢迎广大读者指正，以便及时修正。 3．3果实类胡萝卜素降解途径 3．3．1 ABA的合成 ABA是果实类胡萝卜素的重要降解产物之一，其合成前体是9一顺一堇菜黄素或9一顺一新黄质。该两种类胡萝卜素在9一顺一环氧类胡萝卜素加双氧酶(9一 cis-epoxycarotenoid dioxygenase，NCED)催化下均可生成黄氧素(xanthoxin)，然后在短链乙醇脱氢酶(short-chain alcohol dehydrogenase，ABA2)催化下生成脱落醛(abscisic aldehyde)，后者继而在脱落醛氧化酶(abscisic aldehyde oxi— dase，AA03)催化下生成ABA(Nambara和Marion-Poll，2005)。 NCED活性依赖铁和氧气，与类胡萝卜素合成途径所涉及的酶相同，该酶也定位于质体中。然而，ABA2和AA03则定位于细胞质，因此，质体中形成的黄氧素需要转运至细胞质中，但具体的转运机制尚不清楚(Nambara和Mari— on-Poll，2005)。 NCED由类胡萝卜素裂解加双氧酶(carotenoid cleavage dioxygenase， CCD)基因家族所编码，拟南芥该基因家族有9个成员，其中CCD2、CCD3、 CCD5、CCD6和CCD9可能参与ABA合成，因而被称为NCED2、NCED3、 NCED5、NCED6和NCED9(Nambara和Marion-Poll，2005；Auldridge等， 2006)。 3．3．2信号物质和芳香物质的合成研究表明，有些CCD催化类胡萝卜素降解生成气态物质，包括信号物质和芳香物质。拟南芥CCDl和CCD7对多种类胡萝卜素底物均有裂解作用，它们均作用于第9和第10碳原子之间的双键，但前者可以对称性裂解而后者则是不对称的。如果以p一胡萝卜素为底物，CCDl催化2分子于紫罗兰酮(C13)和1分子二醛 (dialdehyde)(C14)的形成，CCD7则催化1分子于紫罗兰酮和1分子10’阿朴一B_胡萝卜素醛(C27)的生成。CCD8则以CCD7生成的10’阿朴-β-胡萝卜素醛为底物，生成13一阿朴-β-胡萝卜素酮(C18)(Schwartz等，2004)。在番茄中发现了序列相当接近的CCDlA和CCDlB两个基因，其中CCDlB基因在成熟果实中表达很强，达总RNA的0．11％左右。有些拟南芥突变体表现更强的分枝能力(more axillary branching，MAX)，研究表明max3和max4突变体中丧失功能的正是CCD7和CCD8基因。这表明类胡萝卜素降解产物在拟南芥生长发育中起着一种信号物质的作用，已有研究表明该信号物质可通过嫁接传递，但CCD7和CCD8在植物中的天然底物以及所形成的具体信号物质尚未确定(Schwartz等，2004；Auldridge等，2006)。与CCD7和CCD8不同，CCDl的突变并不影响拟南芥植株形态，反义转基因对番茄生长也无影响(Simkin等，2004)。定位研究表明，番茄和拟南芥 CCDl均定位于细胞质而拟南芥CCD7和CCD8则定位于质体(Simkin等， 2004；Auldridge等，2006)。拟南芥CCDl的功能尚不完全清楚，但番茄该基因在芳香物质β一紫罗兰酮和牻牛儿基丙酮合成中起着重要作用(Simkin等， 2004；Auldridge等，2006)。不少果实芳香物质来源于类胡萝卜素降解，前文图3—1列出了常见的源于类胡萝卜素降解的芳香物质及其可能的前体。负责此类芳香物质形成的CCD基因已经在番茄、葡萄和甜瓜等果实中得到分离。 3．3．3阿朴类胡萝卜素的合成阿朴类胡萝卜素是C40类胡萝卜素降解的产物，多数形成途径尚不清楚。胭脂树种子色素和藏红花色素的合成途径和编码基因已完全清楚和获得(王伟杰和徐昌杰，2006)，但同类研究在果实上尚未取得实质性的进展。 3．4类胡萝卜素的贮存类胡萝卜素在果实组织中的积累除了受合成和降解强度的影响，还与果实组织贮存类胡萝卜素的能力有关。与类胡萝卜素伴随蛋白的结合以及酯化是果实类胡萝卜素的两种主要贮存方式(Howitt和Pogson，2006)。类胡萝卜素与伴随蛋白的结合在植物、动物和人体上均十分普遍，Vishn— evetsky等(1999)对这一贮存方式的研究进展进行了综述。幼果类胡萝卜素在叶绿体中合成，随后以与叶绿素结合蛋白结合的方式贮存；成熟果实类胡萝卜素在有色体中合成，继而与一些脂蛋白结合。类胡萝卜素伴随蛋白的编码基因已经从辣椒等多种植物中分离，辣椒、番茄等果实的类胡萝卜素主要以与伴随蛋白结合的方式在果实中贮存(Vishnevetsky等，1999)。有些类胡萝卜素具有羟基，可以与脂肪酸形成类胡萝卜素酯，与未酯化的类胡萝卜素相比，类胡萝卜素酯具有更强的亲脂性，有利于在脂性介质中贮存 (Howitt和Pogson，2006)。酯化是许多花(如万寿菊)和果实(如柑橘和枸杞) 类胡萝卜素的存在方式。然而，参与酯化作用的酶及其编码基因目前尚无报道。与C4。类胡萝卜素不同，阿朴类胡萝卜素常被发现定位于液泡，但具体运转机制现在尚不清楚(Camara和Bouvier，2004)。 4影响果实类胡萝卜素积累的因素 4．1遗传随种类不同而不同，甚至品种间也有一定的差异。含量方面，有些果实(如番茄果实)可高达1 mg／gDW以上，而不少果实则几乎或完全不含类胡萝卜素。即使是亲缘关系接近的柑橘类果实，不同种类间也表现相当大的差异。宽皮柑橘通常类胡萝卜素含量高，橙类和杂柑类次之，柚、葡萄柚和柠檬低(陶俊等，2003a)，宽皮柑橘品种间差异也相当明显。果皮类胡萝卜素含量方面，我们发现克里曼丁红橘可高达810μg／gDW，桠柑、温州蜜柑和脐橙分别为550／μg／gDW、180μg／gDW和150μg／gDW，柚类和柠檬类低至30～50μg／gDW，马叙葡萄柚低，只有0．5弘g／gDW(该葡萄柚果皮色泽主要由黄酮类色素贡献)。果肉方面，克里曼丁红橘可高达150μg／gDW，桠柑、温州蜜柑和脐橙为40～80μg／gDW，柠檬和葡萄柚可低至0．2和0．1μg／gDW。无论是果皮和果肉，种类间的类胡萝卜素含量差异高可达上千倍。组成方面，不同植物积累的类胡萝卜素既有相同之处也表现较大的特异性。如辣椒红和辣椒玉红素仅在辣椒果实中存在，番茄红素虽是类胡萝卜素代谢途径中必经的中间产物，但有些果实(如番茄)中番茄红素可占总类胡萝卜素的 90％以上，而多数果实则检测不到番茄红素的存在。就亲缘关系相近的种类而言，以柑橘为例，果实类胡萝卜素组成也表现一定的特异性，这种特异性并不主要表现在某种组分的有和无，而主要表现在组分含量的高低。如于隐黄质在多数柑橘中含量不高，但在温州蜜柑中是含量丰的类胡萝卜素(约占总类胡萝卜素的30％)；于柠乌素在克里曼丁红橘和甜橙上存在而在其他柑橘上未见报道(徐昌杰，2004)。 4．L 2果实类胡萝卜素积累突变体类胡萝卜素组成和含量取决于遗传因素的另一明显表现是不少植物存在类胡萝卜素积累突变体，其中尤以番茄为典型，突变体种类众多，涉及合成途径中的多个环节(表3—5)。表3—5番茄类胡萝卜素合成突变体张上隆陈昆松 2007年5月于杭州

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